黄色ブドウ球菌のバイオフィルム形成メカニズムを解明：GWASと機械学習の統合的アプローチ

July 27, 2026 · 論文解説

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解説対象論文: Integrated Genome-Wide Association Study and Machine Learning Approach for Characterizing the Determinants of Biofilm Formation in Staphylococcus aureus
Interdisciplinary Sciences Computational Life Sciences｜被引用数: 0（2026年7月27日時点）

黄色ブドウ球菌（S. aureus）は、その強力な抗菌薬耐性（AMR）と病原性から、医療現場で大きな脅威となっています。特に、S. aureusが形成するバイオフィルムは、細菌を抗菌薬から守り、感染症治療を極めて困難にします。この課題に対し、本研究は革新的なアプローチで、S. aureusのバイオフィルム形成の遺伝的メカニズムを深く掘り下げました。ゲノムワイド関連解析（GWAS）と最先端の機械学習（ML）手法を統合することで、バイオフィルム形成を司る20の重要な遺伝子（BAGs）を特定。これらの遺伝子が、細菌の接着、代謝、抗菌薬耐性といった多岐にわたる生物学的機能に関わっていることを明らかにしました。この研究は、バイオフィルム関連感染症に対する新たな治療戦略開発の基礎を築くものです。

研究サマリー（FINER & PICO）

Feasible実施可能性	既存の公共データベースと確立された計算手法を用いており、研究の実現可能性が高い。
Ethical倫理面	倫理的に問題なく、対象者の同意とデータ匿名化が適切に実施されたと推測される。
Interesting面白さ	黄色ブドウ球菌のバイオフィルム形成の遺伝的基盤解明は、感染症治療に繋がる点で興味深い。
Novel新規性	ゲノムワイド関連解析と機械学習を統合したアプローチは、バイオフィルム形成の遺伝的決定因子を特定する上で新規性が高い。
Relevant切実さ	黄色ブドウ球菌によるバイオフィルム関連感染症の治療法開発に貢献し、公衆衛生上も重要。
Measurable測定可能性	バイオフィルム形成能は、吸光度測定によるバイオフィルム形成指数で定量的に測定された。
Modifiable派生・改善	特定されたバイオフィルム関連遺伝子は、将来的な治療介入の標的となる可能性がある。
Structured文章構造	GWASとMLのステップ、データ解析、結果の解釈が論理的かつ体系的に構成されている。
PICO / PECO対象・介入・比較・結果	P(対象者): 178株のエジプト由来臨床黄色ブドウ球菌分離株。I(介入): GWASとMLの統合アプローチ。C(比較): 従来の単一手法。O(結果): 20の候補遺伝子の特定。

はじめに：抗菌薬耐性の脅威とバイオフィルム

どうも、Beyond the Pixelです。医療現場でよく耳にする細菌「黄色ブドウ球菌（Staphylococcus aureus、S. aureus）」は、その多剤耐性（AMR）と多様な病原性メカニズムで広く知られています。この菌の厄介な特徴の一つに、医療機器などにバイオフィルムを形成する能力があります。バイオフィルムは、細菌が自ら作り出す多糖体のマトリックスに包まれた微生物の集合体（微生物群集）であり、この形成により抗菌薬への耐性が著しく高まり、感染症の治療を困難にしています。実際、バイオフィルムを形成するS. aureusは、カテーテルや人工関節といった埋め込み型医療機器に付着しやすく、致命的な菌血症を引き起こすことがあります。この合併症は、エイズ、結核、ウイルス性肝炎を合わせたよりも多くの年間死亡者数を占めるとも言われています。本研究は、このS. aureusのバイオフィルム形成の根底にある遺伝的基盤が十分に解明されていないという課題に対し、革新的な統合アプローチで挑みました。ゲノムワイド関連解析（GWAS）と機械学習（ML）を組み合わせることで、バイオフィルム形成に関わる重要な遺伝子（BAGs）を特定し、その複雑なメカニズムを多角的に捉えることを目指しています。特に、エジプトの臨床現場から分離された178株のS. aureus株を対象に解析が行われ、その結果、20の有望なBAGsが特定されました。これらの遺伝子は、細菌の接着、抗菌薬耐性、栄養獲得、細胞分裂など、多岐にわたる生物学的機能に関与しており、バイオフィルム形成の多面的な性質を浮き彫りにしています。

研究の背景：バイオフィルムの脅威とこれまでのアプローチ

S. aureusは、その多様な病原性メカニズムにより院内感染に大きく寄与しています。さらに、高い抗菌薬耐性を示すため、治療が極めて複雑化しています。近年、S. aureusがバイオフィルムを形成する能力に注目が集まっています。これは、抗菌薬耐性を増強し、耐性遺伝子の交換を促進する戦略だからです。バイオフィルムは、病原性細菌や日和見感染菌が形成する場合、栄養交換や遺伝子伝達を促進し、抗菌薬耐性を最大で1000倍も向上させると言われています。バイオフィルムに包まれた細菌が高い抗菌薬耐性を示すのは、細胞外多糖体（EPS）ポリマー、細胞外DNA（eDNA）、タンパク質からなるマトリックスが抗菌薬の浸透を物理的に妨げるためです。加えて、バイオフィルム内部の微小環境は、抗生物質の拡散を遅らせ、休眠状態のパーシスター細胞（薬剤耐性細胞）の形成により、極限状態や抗生物質への曝露に耐えることができます。S. aureusのバイオフィルムは、カテーテルやインプラントなどの留置型医療機器に頻繁に形成され、細菌の付着とバイオフィルムの増殖に適した表面を提供します。臨床的に分離されるS. aureus株の約43%から88%がバイオフィルム形成能力を持つとされており、これは株に依存する形質であることが示されています。バイオフィルム形成は、付着、コロニー形成、増殖、成熟、分散という多段階プロセスです。このプロセスの根底にある遺伝的決定因子を特定することは、標的治療介入を開発するために不可欠です。これまで、S. aureusのバイオフィルム形成研究には、主に統計解析を用いた伝統的な計算手法が用いられてきました。特にゲノムワイド関連解析（GWAS）は、もともとヒトの遺伝学のために開発されましたが、微生物のゲノムにおける遺伝子型と表現型の相関を統計的に堅牢な方法で調査するために応用されてきました。しかし、先行研究では特定の系統に焦点を当てていたため、結果の一般化に限界がありました。一方、機械学習（ML）アプローチも細菌バイオフィルム関連研究に導入されていますが、主にバイオフィルム形成そのものよりもバイオフィルムの阻害に関連する研究に用いられてきました。例えば、抗バイオフィルムペプチドの特定や、バイオフィルム阻害効果のある精油の予測などに利用されています。これらの研究は治療的視点からアプローチしていましたが、MLベースの手法を用いてバイオフィルムの発生段階の遺伝的特性解析に焦点を当てたものはありませんでした。本研究は、この知識のギャップを埋めるため、エジプトの複数の臨床現場から収集された178株のS. aureus分離株におけるバイオフィルム形成の主要な遺伝的決定因子を特定するための革新的な計算アプローチを採用しました。

統合的アプローチによる遺伝子解析のプロセス

本研究では、バイオフィルム形成に関わる遺伝的決定因子を特定するために、独自の統合的計算アプローチが用いられました。このアプローチは、ゲノムワイド関連解析（GWAS）モジュールと機械学習（ML）ベースの分類モジュールという2つの主要な部分から構成されています。まず、データ収集フェーズでは、エジプトの臨床現場から分離された178株のS. aureus分離株の生データとバイオフィルム形成表現型が取得されました。これらの株は、ナイルデルタ地域の病院や検体から分離された、多剤耐性およびバイオフィルム形成表現型の広範囲なスペクトルを持つ、臨床的に重要な多様な集団を代表しています。得られたデータは、ゲノムアセンブリパイプライン（FastQC、Fastp、SPAdes、Pilonなど）を通じて処理され、品質管理とゲノムの完成度が評価されました。

**Table 2.** Table 2 Characteristics of the genome assemblies used in this study解説: この表は、本研究で使用されたゲノムアセンブリの特性をまとめたものです。全178株と、バイオフィルム形成の極端な表現型を持つ81株（Extremeデータセット）について、コンティグ数、平均ゲノム長、平均GC含有量、N50値が示されています。

は、本研究で使用されたゲノムアセンブリの基本的な特性をまとめたものです。その後、ゲノムアセンブリとパネゲノム解析（Roary、Prokka）が行われ、S. aureusのコア遺伝子（全株に共通）とアクセサリー遺伝子（一部の株に存在）が特定されました。コア遺伝子は主に生存に不可欠な細胞プロセス（核酸、アミノ酸代謝）に関与し、一方、アクセサリー遺伝子は分泌システム、クオラムセンシング、タンパク質輸送など、病原性能力に関連するプロセスに関与していることが示されました。

**Figure 3.** Fig. 3 KEGG pathway enrichment of S. aureus core and accessory genes. a The core genes are involved in essential pathways for sur vival, including biosynthesis of nucleotides and essential amino acids.解説: この図は、S. aureusのコア遺伝子とアクセサリー遺伝子のKEGG経路エンリッチメントを示しています。図aは、コア遺伝子がヌクレオチドや必須アミノ酸の生合成を含む、生存に不可欠な経路に関与していることを示しています。図bは、アクセサリー遺伝子が細菌分泌システム、クオラムセンシング、タンパク質輸送など、病原性能力に関連するプロセスに関与していることを示しています。

は、S. aureusのコア遺伝子とアクセサリー遺伝子のKEGG経路エンリッチメントを示しており、aはコア遺伝子が生存に不可欠な経路に関与していることを、bはアクセサリー遺伝子が病原性能力に関連するプロセスに関与していることを示しています。また、in silicoでの多座配列タイピング（MLST）により、分離株のクローン集団構造と遺伝的多様性が明らかになりました。

**Figure 4.** Fig. 4 Dataset maximum-likelihood phylogenetic tree. The phylogenetic tree was inferred by IQ-Tree from a core genome alignment under the General Time Reversible model. It is annotated based on biofilm formation ability, STs, and CCs解説: この図は、データセットの最大尤度系統樹を示しており、コアゲノムアライメントから推定されています。バイオフィルム形成能力、配列タイプ（STs）、およびクローン複合体（CCs）に基づいて注釈が付けられています。CC8に属する全ての分離株がバイオフィルム形成株である一方、他のクローン複合体では多様な表現型が見られることが分かります。

は、データセットの最大尤度系統樹を示しており、バイオフィルム形成能力、STs、CCsに基づいて注釈が付けられています。これにより、特定のクローン複合体（例えばCC8）ではバイオフィルム形成が共通の形質である一方で、他の複合体では多様な表現型が見られることが明らかになりました。統合されたフレームワークの概略図は、

**Figure 1.** Fig. 1 A block diagram of the proposed framework for in-depth S. aureus biofilm characterization. The initial stages of the pipeline involved genome assembly and the processing of the assembled genomes into inputs suitable for analysis. The two-part analysis com**解説:** この図は、S. aureusのバイオフィルム特性を詳細に解析するために提案されたフレームワークの全体像を示しています。初期段階には、ゲノムアセンブリと、解析に適した入力へのアセンブルされたゲノムの処理が含まれます。解析は、GWASモジュール（水色）と機械学習（ML）ベースモジュール（濃い青）の2部構成で行われ、両アプローチからの結果として得られた遺伝子は統合され、バイオフィルム形成の特性化がネットワーク解析とエンリッチメント解析を用いて実施されました。

で示されています。この研究は、S. aureusのバイオフィルム特性を詳細に解析するための提案されたフレームワークのブロック図です。パイプラインの初期段階には、ゲノムアセンブリと、解析に適した入力へのアセンブルされたゲノムの処理が含まれます。2部構成の解析は、GWASモジュール（水色）とMLベースモジュール（濃い青）で構成されました。両アプローチからの結果として得られた遺伝子は統合され、バイオフィルム形成の特性化はネットワーク解析とエンリッチメント解析を用いて実施されました。次に、GWASモジュールでは、線形混合モデルを用いて382,223のユニティグ（可変長DNA配列）が解析されました。バイオフィルム表現型の両極端（バイオフィルム非形成と強度のバイオフィルム形成）の分離株のみを対象とする「Extreme」データセットを用いることで、統計的検出力を最大化しました。Benjamini-Hochberg法による多重検定補正後、171の遺伝子が統計的に有意なバイオフィルム関連ユニティグとして特定されました。一方、機械学習モジュールでは、XGBoost、サポートベクターマシン（SVM）、ロジスティック回帰の3つの分類器が、バイナリ分類（バイオフィルム形成と非形成）および多クラス分類（4つのバイオフィルム表現型）で評価されました。過剰サンプリング（SMOTE）や特徴量選択（RFECV）などの手法を用いてモデルの性能を最適化しました。その結果、ロジスティック回帰が最高の性能を示し、約80%のF1スコアと90%のROC-AUCスコアを達成しました。

**Figure 5.** Fig. 5 Binary logistic regression classifier performance. The logistic regression classifier was constructed to differentiate non-biofilm-form ing (class 0) and biofilm-forming isolates (class 1). It was trained on 157 genes chosen by recursive feature elimination. a Confusion matrix解説: この図は、バイナリロジスティック回帰分類器の性能を示しています。この分類器は、非バイオフィルム形成株（クラス0）とバイオフィルム形成株（クラス1）を区別するために構築されました。aは、分類器がバイオフィルム形成株と非形成株を認識する際の混合行列（Confusion Matrix）を示し、bは、曲線下面積（ROC-AUC）が約90%のROC曲線を示しています。

はバイナリロジスティック回帰分類器の性能を示しています。これにより、157の遺伝子がバイオフィルム形成と関連すると特定されました。GWASと機械学習の両モジュールで共通して特定された遺伝子、すなわち両アプローチの「共通部分」が、本研究で最も有望なバイオフィルム関連遺伝子（BAGs）と見なされました。これにより、合計20のBAGsが特定されました。これらの候補遺伝子をさらに深く理解するため、プロテイン-プロテイン相互作用（PPI）ネットワーク解析とパスウェイエンリッチメント解析が実施されました。

特定されたバイオフィルム関連遺伝子（BAGs）の特性と機能

GWASと機械学習の両アプローチで特定された遺伝子群は、プロテイン-プロテイン相互作用（PPI）ネットワークを構築するために統合されました。

**Figure 6.** Fig. 6 STRING PPI network constructed from the GWAS and ML genes combined. The 308 genes identified by the GWAS and the logis tic regression classifier were used to construct a PPI network. The解説: この図は、GWASと機械学習によって特定された遺伝子を組み合わせて構築されたSTRING PPI（プロテイン-プロテイン相互作用）ネットワークを示しています。特定された308遺伝子から形成され、主要なサブネットワークは、関与する経路に基づいて色分けされています。

は、GWASとML遺伝子を組み合わせて構築されたSTRING PPIネットワークを示しています。このPPIネットワークは145の遺伝子で構成され、期待されるよりも有意に多くの相互作用を持っており、バイオフィルム形成におけるこれらの遺伝子の複雑な連携を示唆しています。ネットワーク内の色分けされたサブネットワークは、特定の生物学的経路に富んでいました。

**Table 5.** Table 5 Enriched terms in the subnetworks formed by the PPI Color Category Term ID Term description解説: この表は、プロテイン-プロテイン相互作用（PPI）ネットワークによって形成されたサブネットワーク内で濃縮された用語をまとめたものです。色、カテゴリー、用語ID、用語説明、およびFDR（偽発見率）が示されており、溶血、細胞接着、抗生物質への応答、細胞分裂、代謝プロセス、クオラムセンシングなど、多様な生物学的プロセスが特定されています。

に示されているように、クオラムセンシング、接着、様々な高分子（ヌクレオチド、炭水化物、脂質、タンパク質）の代謝、カロテノイド生合成、細胞分裂、溶血、抗生物質応答などの経路が強調されています。特に、溶血活性はS. aureusのバイオフィルム形成に不可欠であり、溶血素はeDNAの存在下でバイオフィルムの細胞外マトリックス形成にも関与しています。また、S. aureusはスタフィロキサンチンなどのカロテノイド色素を生成し、活性酸素種から細菌を保護し、細胞膜の剛性を高めることで細胞生存率とバイオフィルム形成に寄与します。さらに、ネットワーク内の複数のタンパク質が、バイオフィルム形成の主要な調節因子の一つであるsarA転写調節因子によって制御されていることも判明しました。GWASとMLベースモジュールの両方で特定された20の候補BAGsは、バイオフィルム形成におけるその潜在的な役割がさらに強調されました。これらの遺伝子のオッズ比（要因の有無による事象発生のオッズの比）は、GWASでは1.4から2.7、ロジスティック回帰では0.5から2.9の範囲であり、バイオフィルム形成が単一の強力な遺伝子変異によって駆動されるのではなく、複数の遺伝子がそれぞれ小さな、しかし有意な効果を及ぼす多遺伝子的な複雑な遺伝的基盤を持つことを示唆しています。は、GWASと機械学習ベースのアプローチの両方で特定された20のBAGsと、各モデルからの対応するオッズ比値を示しています。これらのBAGsは、細菌の接着、転写調節、抗生物質耐性、免疫回避、栄養獲得・輸送、細胞分裂の6つの主要な生物学的機能カテゴリーに関与していることが明らかになりました。

**Figure 7.** Fig. 7 Presence/absence of the 20 BAGs and their corresponding bio logical functionalities. Twenty BAGs were identified by both GWAS and ML to be consistently associated with biofilm formation. The 20解説: この図は、GWASと機械学習の両方で一貫してバイオフィルム形成と関連すると特定された20のバイオフィルム関連遺伝子（BAGs）の存在/非存在と、それらに対応する生物学的機能を示しています。20の遺伝子は6つの生物学的機能カテゴリーに分類され、各分離株のバイオフィルム形成能力に応じて色分けされてプロットされています。

は、20のBAGsの存在/非存在とそれらの生物学的機能性を示しており、バイオフィルム形成株が、非形成株に比べて細胞接着遺伝子（clfB、ebh_1、emp、fnbA）のより濃密な武器庫を持つことを示しています。また、いくつかの抗菌薬耐性遺伝子（norB_4、tet(K)など）もバイオフィルム形成株でより豊富に見られ、バイオフィルム形成と抗菌薬耐性が同時に発生するという先行研究の知見を裏付けています。両アプローチ間でオッズ比の方向が一致する遺伝子（表6で太字）は、異なるバイオフィルム形成段階と強度においてより顕著な関与を持つ可能性があります。これにより、細菌の接着、抗菌薬耐性、免疫回避がバイオフィルム形成プロセスにおける主要な役割を果たすことが推測されます。一方、栄養獲得・輸送遺伝子（nikA、potB）や細胞分裂遺伝子（ftsK）など、直接的な病原性よりも一般的な生存プロセスに関わる遺伝子は、ヒートマップ上でバイオフィルム形成との相関がそれほど顕著ではありませんでした。これらのオッズ比の変動は、これらの遺伝子がバイオフィルム形成株に特有のものではなく、細胞の適合性や生存をサポートすることでバイオフィルム形成能力を高める可能性があることを示唆しています。

**Table 7.** Table 7 The biological functions of the 20 BAGs, including their encoded protein names and role in biofilm formation Function Gene name解説: この表は、20のバイオフィルム関連遺伝子（BAGs）の生物学的機能、コードされるタンパク質名、およびバイオフィルム形成における役割を要約しています。細菌の接着、栄養獲得・輸送、抗菌薬耐性、転写調節、免疫回避、細胞分裂など、多岐にわたる機能が記載されています。

は、20のBAGsの生物学的機能、コードされるタンパク質名、およびバイオフィルム形成における役割を要約しています。これらの遺伝子は、初期付着と表面接着、細胞間凝集、マイクロコロニー形成とバイオフィルム成熟、細菌の分散とバイオフィルム構造からの放出という4つのバイオフィルム形成発達段階に関与していることが示されています。

黄色ブドウ球菌の多様性と遺伝子特徴

スクリーニングされたS. aureus分離株は、共通の地理的起源にもかかわらず、顕著な遺伝的多様性を示しました。これらの分離株は6年以上にわたって収集され、21の配列タイプ（STs）と8つのクローン複合体（CCs）に属し、バイオフィルム形成能力も様々でした。このような多様性は、S. aureusのパネゲノムの動的で開放的な性質と相まって、データセットで多数のアクセサリー遺伝子が特定されたことにつながっています。アクセサリー遺伝子は、細菌の感染性、宿主への適応、抗菌薬耐性、バイオフィルム形成を促進するプロセスに富んでいることが分かりました。対照的に、コア遺伝子群は、細菌の増殖と複製に不可欠な経路に関与していることが示されました。本研究で適用されたGWASと学習モジュールの両方が、その中心にロジスティック回帰モデルを使用しているにもかかわらず、両アプローチによって共通して20の遺伝子のみが特定されたという事実は、ゲノム解析における両技術の相補的な性質を浮き彫りにしています。各アプローチは、バイオフィルム形成に関する独自の洞察を提供します。

研究の意義と今後の展望

本研究は、臨床S. aureusにおけるバイオフィルム形成のゲノム特性に関する重要な研究ギャップを埋めるものです。従来のバイオフィルム阻害に関する研究とは異なり、本研究は統計的および機械学習ベースの手法を組み合わせた統合的アプローチにより、バイオフィルム形成の遺伝的基盤を特徴付けました。これにより、さらなる実験的検証のための潜在的な標的が提供され、ゲノムリソースが限られた地域におけるバイオフィルム関連感染症への洞察が得られます。PPIネットワーク解析と機能エンリッチメント解析は、両モジュールで特定されたすべての遺伝子が、細胞接着、抗菌薬応答、細胞分裂、溶血、生合成プロセス、代謝プロセス、ATP加水分解、DNA結合などに役割を果たすことを裏付けています。特に、GWASとロジスティック回帰の交差部分で特定された20の遺伝子は、バイオフィルム形成と有意に関連しており、有望なバイオフィルム関連遺伝子（BAGs）として提案されています。本研究は、バイオフィルム形成の多因子的な性質を強調しており、特定された20のBAGsが様々な発達段階で作用していることが示されました。9つの遺伝子は、接着、転写調節、抗菌薬耐性、シグナル伝達、組換えに寄与するなど、バイオフィルムに直接的な役割を示しました。さらに、他の遺伝子は、抗菌薬耐性の増強、免疫回避、栄養獲得、細胞分裂に関連していました。特に、thyA、kimA、nudFもバイオフィルム形成と相関しており、その潜在的な関与が強調されました。今後の研究では、遺伝子ノックアウトや過剰発現実験などの機能解析を通じて、特定されたBAGsの役割を実験的に検証することが重要です。また、バイオフィルム誘導条件下でのトランスクリプトーム解析は、バイオフィルム形成を制御する遺伝子発現や調節ネットワークに関する洞察を提供できます。バイオフィルム発達のダイナミクスをよりよく理解するためには、初期付着、成熟、分散を含むバイオフィルム形成の異なる段階におけるこれらの遺伝子の段階特異的な貢献を調査することも重要です。微生物ゲノムシーケンスの日常的な診断への統合が進む中で、BAGsに対するより明確な理解は、感染症管理戦略に情報を提供し、最終的には標的化された抗病原性療法の開発を支援することに繋がるでしょう。

用語集

黄色ブドウ球菌 (S. aureus): 一般的な細菌で、多剤耐性と多様な病原性メカニズムを持ち、様々な感染症を引き起こす。
バイオフィルム: 細菌などの微生物が集合し、自己生成する細胞外マトリックスに包まれた微生物群集。抗菌薬耐性を高める。
抗菌薬耐性 (AMR): 微生物が抗菌薬の作用に耐性を持ち、薬剤が効かなくなること。治療を困難にする主要因。
ゲノムワイド関連解析 (GWAS): ゲノム全体にわたる多数の遺伝子変異と、特定の形質（表現型）との関連を統計的に解析する手法。
機械学習 (ML): データから学習し、予測や意思決定を行うアルゴリズムの総称。本研究では遺伝子の分類に利用。
ユニティグ (Unitig): 複数のk-merが結合して形成される可変長のDNA配列。ゲノム解析における入力データとして使用される。
オッズ比: ある要因が存在する場合に特定の事象が起こるオッズが、要因がない場合に比べて何倍になるかを示す尺度。
パネゲノム: ある種の全分離株が持つ遺伝子の総体。コア遺伝子、シェル遺伝子、クラウド遺伝子に分類される。
プロテイン-プロテイン相互作用 (PPI) ネットワーク解析: タンパク質間の物理的または機能的な相互作用を可視化し、それらの関係性から生物学的機能を推定する解析。
経路エンリッチメント解析: 特定の遺伝子群が、既知の生物学的経路に統計的に有意に多く含まれているかを解析する手法。
クオラムセンシング: 細菌が特定の化学物質を分泌・感知し、集団として遺伝子発現や行動を調整する仕組み。
多座配列タイピング (MLST): 複数のハウスキーピング遺伝子の配列情報に基づき細菌の株タイプ（ST）を決定する手法。
クローン複合体 (CC): 遺伝的に近縁な複数の配列タイプ（STs）をまとめたグループ。